quarta-feira, 17 de junho de 2009

segunda-feira, 15 de junho de 2009

FORMAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO

O Sistema Nervoso Periférico constituí-se nervos e gânglios cranianos e espinhais, além de nervos viscerais e gânglios autônomos. Sua origem principal é a crista neural. Suas células sensitivas apresentam corpos celulares fora do SNC.
Todas as células sensoriais periféricas são bipolares, sendo que seus prolongamentos logo se unem formando, pois, um tipo de neurônio bipolar. As células do gânglio espiral da cóclea e do gânglio vestibular do VIII par craniano fazem exceção e permanecem bipolares. O corpo celular dos neurônios aferentes apresenta-se envolvido por células satélites as quais são células de Scwuann modificadas e derivadas de células da crista neural.
As células da crista neural do encéfalo em desenvolvimento migram para formar gânglios sensitivos dos nervos trigêmeo (V), facial (VII), vestíbulococlear (VIII), glossofaríngeo (IX) e vago(X). Essas células diferenciam-se, ainda, em células dos gânglios autônomos (gânglios paravertebrais, gânglios pré-vertebrais, gânglios dos plexos cardíaco, celíaco, mesentérico e de Meissner) e em células cromafins que formam o sistema cromafin (as quais têm posição retroperitoneal e estão presentes no corpo carotídeo e aórtico). As células da crista neural originam também os melanoblastos e as células da medula da supra-renal.

Estágios de diferenciação de células da crista neural em um neurônio aferente unipolar de um gânglio espinhal.

Nervos Espinhais

As fibras nervosas motoras originam-se de células nas placas basais sendo que as que se destinam a um grupo muscular em desenvolvimento formam a raiz nervosa ventral e as que migram para a face dorsolateral da medula espinhal diferenciando-se no gânglio espinhal, formam a raiz nervosa dorsal. Os prolongamentos distais das células do gânglio espinhal unem-se a raiz nervosa ventral constituindo, portanto, um nervo espinhal misto. Este nervo espinhal divide-se num ramo primário dorsal que inerva a musculatura axial dorsal, as vértebra e parte da pele das costas, e num ramo primário ventral que contribui para a inervação dos membros e da parte ventrolateral da parede do corpo, além de formar os plexos braquial, cervical e lombossacral.

Secção do tubo neural de embrião com aproximadamente 23 dias. Em B observa-se o neuroblasto da placa basal originando a raiz ventral, e os do gânglio espinhal originando a raiz dorsal.

Nervos Cranianos

Surgem durante a 5ª e a 6ª semana do desenvolvimento e distribuem-se nos seguintes grupos de acordo com a origem embriológica:

a) Nervos cranianos somáticos eferentes: Estão nestes grupos os nervos troclear (IV), abducente (VI), hipoglosso (XII) e grande parte do oculomotor (III). As células de origem destes nervos localizam-se na coluna somática eferente (derivadas das placas basais).
O nervo hipoglosso assemelha-se a um nervo espinhal e suas fibras somáticas motoras originam-se do núcleo do hipoglosso e após formarem o tronco do hipoglosso elas crescem rostralmente e inervam os músculos da língua.
O nervo abducente (VI) surge das células nervosas das placas basais do metencéfalo e inerva os miótomos pré-óticos que originam o músculo reto lateral do olho.
O nervo troclear (IV) surge das células nervosas da coluna somática eferente na parte posterior do encéfalo médio. Inerva o músculo obliquo superior do olho.
O nervo oculomotor inerva a maioria dos músculos do olho que se acredita sejam originários dos primeiros miótomos pré-óticos.

b) Nervos dos arcos faríngeos: Compreende os nervos trigêmeo(V), facial (VII), glossofaríngeo (IX) e vago(X) que inervam as estruturas derivadas dos arcos faríngeos do embrião.
O nervo trigêmeo é o nervo do 1° arco faríngeo. O gânglio trigêmeo fica ao lado da extremidade rostral da ponte, sendo que os prolongamentos centrais do gânglio formam a grande raiz sensitiva do V e os prolongamentos periféricos dividem-se nos nervos oftálmico, maxilar e mandibular. As fibras motoras, por sua vez, originam-se da coluna eferente especial do metencéfalo, e se dirigem para os músculos da mastigação e os músculos originários da proeminência mandibular do primeiro arco faríngeo.
O nervo glossofaríngeo (IX) é o nervo do 3° arco faríngeo. Suas fibras originam-se das colunas viscerais eferentes especiais e, em menor extensão, das aferentes gerais, da parte anterior do mielencéfalo as quais se dirigem respectivamente para o músculo estilofaringeo e para o gânglio ótico. Já as fibras sensitivas distribuem-se como fibras sensitivas gerais e fibras aferentes viscerais especiais para a região posterior da língua.
O nervo vago é formado pela fusão dos nervos do 4° e 6° arcos faríngeos. O nervo do 4° arco faríngeo torna-se o nervo laríngeo superior. O nervo do 6° arco faríngeo torna-se o nervo laríngeo recorrente.

c) Nervos sensoriais especiais: Compreende os nervos olfatório (I), óptico (II) e vestíbulococlear (VIII).
O nervo olfatório surge do bulbo olfatório e seus neurônios bipolares diferenciam-se de células do revestimento epitelial do saco primitivo. O nervo óptico origina-se de neuroblastos situados na retina primitiva. O nervo vestíbulococlear é composto por dois tipos de fibras sensoriais: o nervo vestibular e o nervo coclear. O nervo vestibular origina-se nos ductos semicirculares e o nervo coclear vem do ducto coclear, no qual se forma o órgão espiral (de corti).

Em A embrião de 5 semanas a distribuição da maioria dos nervos cranianos. Em B, distribuição dos nervos cranianos em adulto.

Desenvolvimento do Sistema nervoso Autônomo
Os gânglios simpáticos surgem de células da crista neural. Quando migram dorsolateralmente à aorta. As células da crista neural que migram ventralmente para a aorta formam os neurônios nos gânglios pré-aórticos. Outras células da crista
migram para a área do coração pulmões e trato gastrintestinal, onde formam gânglios simpáticos terminais nos plexos simpáticos dos órgãos, localizados perto ou dentro deles. Fibras nervosas longitudinais unem os gânglios simpáticos formando o tronco simpático.Por meio da raiz ventral de um nervo espinhal e por um ramo comunicante branco axônios de neurônios da coluna celular intermediolateral seguem até um gânglio paravertebral onde podem fazer sinapses ou então seguir para outros níveis. As fibras pós-sinapticas vão do gânglio simpático para um nervo espinhal por um ramo comunicante cinzento.
As fibras pré-ganglionares parassinpáticas originam-se de neurônios do tronco encefálico e da região sacral da medula espinhal. Os neurônios pós-ganglionares estão localizados nos gânglios periféricos ou perto ou dentro da estrutura inervada.



DESENVOLVIMENTO DO ENCÉFALO


O encéfalo é originado pela região do tubo neural cefálica e pelo quarto par de somitos. As três vesículas encefálicas primárias (originadas da fusão das pregas neurais da região cefálica e o fechamento do neuroporo rostral) formam o: Encéfalo anterior (prosencéfalo), médio (mesencéfalo) e posterior (rombemcéfalo). Durante o decorrer da quinta semana o encéfalo anterior divide-se em telencéfalo e diencéfalo, o posterior em metencéfalo e mielencéfalo e o médio não se divide.

QUARTA SEMANA QUINTA SEMANA

Flexuras cefálicas:

Durante a 4ª semana o encéfalo cresce muito rapidamente e se dobra ventralmente com a prega cefálica, produzindo a flexura mesencefálica, na região do encéfalo médio, e a flexura cervical, na junção do encéfalo posterior com a medula espinhal. Mais tarde surgirá a flexura pontina em direção oposta, resultado do crescimento desigual das duas flexuras anteriormente originadas.

Encéfalo Posterior:

É separado da medula espinhal pela flexura cervical. A flexura pontina, futura região da ponte, divide o encéfalo posterior nas partes caudal( mielencéfalo) e rostral (metencéfalo). O mielencéfalo torna-se o bulbo e o metencéfalo torna-se a ponte e o cerebelo. O interior do encéfalo posterior torna-se o quarto ventrículo e o canal central do bulbo.

Mielencéfalo:

Sua porção caudal (porção fechada do bulbo) é bastante semelhante à medula espinhal, o canal neural forma um pequeno canal central como pode ser observado na figura abaixo.

A parte rostral, por sua vez, é bastante larga e achatada, sobretudo anteriormente à flexura pontina. Essa flexura leva a placa do teto a se tornar muito distendida e adelgaçada. A cavidade desta parte torna-se rombóide. Com o deslocamento lateral das paredes do bulbo as placas alares colocam-se lateralmente às placas basais do bulbo, o que resulta no desenvolvimento dos núcleos motores geralmente medialmente aos núcleos sensitivos.

Os neuroblastos das placas basais do bulbo dão origem aos neurônios motores. Esses neuroblastos formam núcleos que se organizam em três colunas de cada lado, sendo elas: eferentes somáticos gerais ( neurônios do hipoglosso), eferentes viscerais especiais (neurônios que inervam músculos branquiméricos) e eferentes viscerais gerais ( neurônios do vago e glossofaríngeo). Já os neuroblastos das placas alares formam neurônios que se dispõem em 4 colunas de cada lado, são elas: aferentes vicerais gerais (recebem impulsos das vísceras), aferentes viscerais especiais (recebem fibras gustativas), aferentes somáticos gerais (recebem impulsos da superfície da cabeça) e aferentes somáticos especiais (recebem impulsos da orelha).

Os neurônios dos núcleos olivares são originados de alguns neuroblastos das placas alares que migraram ventralmente.

Metencéfalo:

Suas paredes dão origem à ponte e ao cerebelo e sua cavidade forma a parte superior do quarto ventrículo. Os neuroblastos em cada placa basal formam núcleos motores que também se organizam em três colunas de cada lado. Os espessamentos dorsais das placas alares dão origem ao cerebelo. Já o córtex cerebelar é formado por alguns neuroblastos da zona intermediária das placas alares que migram para a zona marginal. Outros neuroblastos e células desta mesma placa dão origem ao núcleo denteado e os núcleos pontinos.

A estrutura do cerebelo reflete seu desenvolvimento embrionário, e é dividida em: arquicerebelo, paleocerebelo e neocerebelo.

Plexos corióides e Líquido cerebroespinhal (LCE):

A pia-máter juntamente com o epitélio ependimário forma a tela corióide do 4º ventrículo, e as invaginações da tela no interior do ventrículo dão origem ao plexo corióide. Esses plexos corióides são responsáveis pela secreção do líquido ventricular, que após receber acréscimos das superfície do encéfalo e da medula espinhal torna-se o LCE. O principal local de absorção do LCE é através das vilosidades aracnóideas, que são protrusões da aracnóide nos seios venosos da dura-máter.

Encéfalo Médio:

Sofre poucas alterações significativas. O canal neural forma o aqueduto cerebral (que liga o 3º e 4º ventrículos). Os neuroblastos da placa alar se agrupam em 4 grandes grupos de neurônios, os colículos inferiores e superiores, já os da placa basal podem dar origem aos neurônios do tegmento, e essa última placa ainda pode dar origem a substância negra.

Encéfalo Anterior:

Aparecimento das vesículas ópticas, que são primórdios das retinas e dos nervos ópticos, e das vesículas telencefálicas (que originarão os hemisférios cerebrais e suas cavidades os ventrículos laterais).

Diencéfalo:

Três intumescências formadas das paredes laterais do 3º ventrículo dão origem ao epitálamo, tálamo e hipotálamo.

O tálamo cresce rapidamente e reduzem o a cavidade do 3º ventrículo a uma fenda, chegando a se fundir na linha mediana, na chamada adesão intertalâmica.

O hipotálamo é originado pela proliferação de neuroblastos da zona intermediária das paredes diencefálicas. Formam-se também vários núcleos, como os corpos mamilares.

O epitálamo origina-se do teto e da porção dorsal da parede lateral do diencéfalo. A glândula pineal desenvolve-se como um divertículo mediano da parte caudal do teto do diencéfalo.

A hipófise tem origem do divertículo hipofisário e do neuroipofisário, o que explica o fato dela ser composta por uma parte glandular (adenoipófise) e outra nervosa (neuroipófise). Em torno da terceira semana o divertículo hipofisário projeta-se a partir do teto do estomodeu. Duas semanas depois essa bolsa se alongou e sofreu uma constição que lhe confere um aspecto de mamilo. Neste estágio ele já entrou em contato com o infundíbulo.

Células da parede anterior do divertículo hipofisário se multiplicam e originam a parte distal da hipófise. A parte tuberal da hipófise cresce em torno da haste infundibular e as células da parede posterior não se proliferam e compõem a parte intermédia.


Telencéfalo:

É constituído de uma parte mediana e dois divertículos laterais, que são as vesículas cerebrais, que são os primórdios dos hemisférios cerebrais. A foice do cérebro é originada pelo mesênquima preso na fissura longitudinal e o corpo estriado surge durante a sexta semana do desenvolvimento embrionário. A extremidade caudal de cada hemisfério verte-se ventralmente e depois rostralmente para formar o lobo temporal, e ao realizar essa movimentação leva junto o ventrículo (formando o corno temporal) e a fissura corióide. É formada também após esse processo a cápsula interna e o núcleo caudado.

Comissuras cerebrais:

As primeiras a se formar são a comissura anterior e a comissura do hipocampo. O corpo caloso (maior das comissuras) situa-se inicialmente na lâmina terminal, mas ao nascimento ele se estende sobre o teto do diencéfalo. O quiasma óptico é originado pela parte ventral da lâmina terminal. Durante o desenvolvimento embrionário a superfície dos hemisférios que era lisa, passa a contar com sulcos e giros, aumentando assim a sua superfície cortical. O córtex que recobre a superfície externa do corpo estiado (ínsula) é envolto pelo crescimento acelerado dos hemisférios cerebrais.