segunda-feira, 15 de junho de 2009

DESENVOLVIMENTO DO ENCÉFALO


O encéfalo é originado pela região do tubo neural cefálica e pelo quarto par de somitos. As três vesículas encefálicas primárias (originadas da fusão das pregas neurais da região cefálica e o fechamento do neuroporo rostral) formam o: Encéfalo anterior (prosencéfalo), médio (mesencéfalo) e posterior (rombemcéfalo). Durante o decorrer da quinta semana o encéfalo anterior divide-se em telencéfalo e diencéfalo, o posterior em metencéfalo e mielencéfalo e o médio não se divide.

QUARTA SEMANA QUINTA SEMANA

Flexuras cefálicas:

Durante a 4ª semana o encéfalo cresce muito rapidamente e se dobra ventralmente com a prega cefálica, produzindo a flexura mesencefálica, na região do encéfalo médio, e a flexura cervical, na junção do encéfalo posterior com a medula espinhal. Mais tarde surgirá a flexura pontina em direção oposta, resultado do crescimento desigual das duas flexuras anteriormente originadas.

Encéfalo Posterior:

É separado da medula espinhal pela flexura cervical. A flexura pontina, futura região da ponte, divide o encéfalo posterior nas partes caudal( mielencéfalo) e rostral (metencéfalo). O mielencéfalo torna-se o bulbo e o metencéfalo torna-se a ponte e o cerebelo. O interior do encéfalo posterior torna-se o quarto ventrículo e o canal central do bulbo.

Mielencéfalo:

Sua porção caudal (porção fechada do bulbo) é bastante semelhante à medula espinhal, o canal neural forma um pequeno canal central como pode ser observado na figura abaixo.

A parte rostral, por sua vez, é bastante larga e achatada, sobretudo anteriormente à flexura pontina. Essa flexura leva a placa do teto a se tornar muito distendida e adelgaçada. A cavidade desta parte torna-se rombóide. Com o deslocamento lateral das paredes do bulbo as placas alares colocam-se lateralmente às placas basais do bulbo, o que resulta no desenvolvimento dos núcleos motores geralmente medialmente aos núcleos sensitivos.

Os neuroblastos das placas basais do bulbo dão origem aos neurônios motores. Esses neuroblastos formam núcleos que se organizam em três colunas de cada lado, sendo elas: eferentes somáticos gerais ( neurônios do hipoglosso), eferentes viscerais especiais (neurônios que inervam músculos branquiméricos) e eferentes viscerais gerais ( neurônios do vago e glossofaríngeo). Já os neuroblastos das placas alares formam neurônios que se dispõem em 4 colunas de cada lado, são elas: aferentes vicerais gerais (recebem impulsos das vísceras), aferentes viscerais especiais (recebem fibras gustativas), aferentes somáticos gerais (recebem impulsos da superfície da cabeça) e aferentes somáticos especiais (recebem impulsos da orelha).

Os neurônios dos núcleos olivares são originados de alguns neuroblastos das placas alares que migraram ventralmente.

Metencéfalo:

Suas paredes dão origem à ponte e ao cerebelo e sua cavidade forma a parte superior do quarto ventrículo. Os neuroblastos em cada placa basal formam núcleos motores que também se organizam em três colunas de cada lado. Os espessamentos dorsais das placas alares dão origem ao cerebelo. Já o córtex cerebelar é formado por alguns neuroblastos da zona intermediária das placas alares que migram para a zona marginal. Outros neuroblastos e células desta mesma placa dão origem ao núcleo denteado e os núcleos pontinos.

A estrutura do cerebelo reflete seu desenvolvimento embrionário, e é dividida em: arquicerebelo, paleocerebelo e neocerebelo.

Plexos corióides e Líquido cerebroespinhal (LCE):

A pia-máter juntamente com o epitélio ependimário forma a tela corióide do 4º ventrículo, e as invaginações da tela no interior do ventrículo dão origem ao plexo corióide. Esses plexos corióides são responsáveis pela secreção do líquido ventricular, que após receber acréscimos das superfície do encéfalo e da medula espinhal torna-se o LCE. O principal local de absorção do LCE é através das vilosidades aracnóideas, que são protrusões da aracnóide nos seios venosos da dura-máter.

Encéfalo Médio:

Sofre poucas alterações significativas. O canal neural forma o aqueduto cerebral (que liga o 3º e 4º ventrículos). Os neuroblastos da placa alar se agrupam em 4 grandes grupos de neurônios, os colículos inferiores e superiores, já os da placa basal podem dar origem aos neurônios do tegmento, e essa última placa ainda pode dar origem a substância negra.

Encéfalo Anterior:

Aparecimento das vesículas ópticas, que são primórdios das retinas e dos nervos ópticos, e das vesículas telencefálicas (que originarão os hemisférios cerebrais e suas cavidades os ventrículos laterais).

Diencéfalo:

Três intumescências formadas das paredes laterais do 3º ventrículo dão origem ao epitálamo, tálamo e hipotálamo.

O tálamo cresce rapidamente e reduzem o a cavidade do 3º ventrículo a uma fenda, chegando a se fundir na linha mediana, na chamada adesão intertalâmica.

O hipotálamo é originado pela proliferação de neuroblastos da zona intermediária das paredes diencefálicas. Formam-se também vários núcleos, como os corpos mamilares.

O epitálamo origina-se do teto e da porção dorsal da parede lateral do diencéfalo. A glândula pineal desenvolve-se como um divertículo mediano da parte caudal do teto do diencéfalo.

A hipófise tem origem do divertículo hipofisário e do neuroipofisário, o que explica o fato dela ser composta por uma parte glandular (adenoipófise) e outra nervosa (neuroipófise). Em torno da terceira semana o divertículo hipofisário projeta-se a partir do teto do estomodeu. Duas semanas depois essa bolsa se alongou e sofreu uma constição que lhe confere um aspecto de mamilo. Neste estágio ele já entrou em contato com o infundíbulo.

Células da parede anterior do divertículo hipofisário se multiplicam e originam a parte distal da hipófise. A parte tuberal da hipófise cresce em torno da haste infundibular e as células da parede posterior não se proliferam e compõem a parte intermédia.


Telencéfalo:

É constituído de uma parte mediana e dois divertículos laterais, que são as vesículas cerebrais, que são os primórdios dos hemisférios cerebrais. A foice do cérebro é originada pelo mesênquima preso na fissura longitudinal e o corpo estriado surge durante a sexta semana do desenvolvimento embrionário. A extremidade caudal de cada hemisfério verte-se ventralmente e depois rostralmente para formar o lobo temporal, e ao realizar essa movimentação leva junto o ventrículo (formando o corno temporal) e a fissura corióide. É formada também após esse processo a cápsula interna e o núcleo caudado.

Comissuras cerebrais:

As primeiras a se formar são a comissura anterior e a comissura do hipocampo. O corpo caloso (maior das comissuras) situa-se inicialmente na lâmina terminal, mas ao nascimento ele se estende sobre o teto do diencéfalo. O quiasma óptico é originado pela parte ventral da lâmina terminal. Durante o desenvolvimento embrionário a superfície dos hemisférios que era lisa, passa a contar com sulcos e giros, aumentando assim a sua superfície cortical. O córtex que recobre a superfície externa do corpo estiado (ínsula) é envolto pelo crescimento acelerado dos hemisférios cerebrais.

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